Нервная система

Нервная система объединяет части организма (интеграция), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию работы органов и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, которые определяют адекватные ответные реакции.

Анатомически нервную систему подразделяют на центральную (головной мозг и спинной мозг) и периферическую (периферические нервные узлы, нервные стволы и нервные окончания). С физиологической точки зрения различают автономную (вегетативную) нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, сосуды, и соматическую (цереброспинальную), регулирующую деятельность остальной части тела (скелетную мышечную ткань).

Развитие нервной системы

Развитие нервной системы происходит из нейроэктодермы (нервной пластинки), формирующей нервную трубку, нервный гребень и нейрогенные плакоды. Спинной и головной мозг развивается из нервной трубки, в которой дифференцируются следующие слои:

Внутренняя пограничная мембрана;

Эпендимный слой;

Плащевой слой;

Краевая вуаль;

Наружная порганичная мембрана.

Источником всех клеток ЦНС являются матричные (вентрикулярные) клетки внутреннего слоя. Они сосредоточены вблизи внутренней пограничной мембраны, активно размножаются и перемещаются. Закончившие пролиферацию клетки - нейробласты, а также способные к пролиферации глиобласты выселяются в плащевой слой. Часть вентрикулярных клеток остается in situ , в дальнейшем - это будущая эпендима.

Нейробласты дают начало всем нейронам ЦНС, после миграции они утрачивают способность к пролиферации. Глиобласты становятся предшественниками макроглии, они способны к пролиферации.

Жесткость организации мозга определяют два момента: адресная миграция клеток и направленный рост отростков. Механизм направленных перемещений обусловлен хемотропизмом, который осуществляется по заранее размеченному пути. На определенных этапах онтогенеза происходит запрограммированная клеточная гибель. Объем субпопуляции гибнущих нейронов оценивают в интервале 25-75%. Одновременно клеточные элементы ганглиозной пластинки формируют спинно-мозговые и вегетативные узлы.

Спинной мозг

Спинной мозг является отделом центральной нервной системы, который располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, слегка уплощенного в спинно-брюшном направлении. В центре спинного мозга проходит центральный спинно-мозговой канал, выстланный эпендимной глией.

Спинной мозг, как и головной, покрыт тремя мозговыми оболочками:

Внутренняя - мягкая мозговая оболочка с сосудами и нервами в ее рыхлой соединительной ткани. Она непосредственно примыкает к спинному мозгу.

Затем следует тонкий слой рыхлой соединительной ткани - паутинная оболочка. Между этими оболочками располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство с тонкими соединительнотканными волокнами, связывающими две оболочки. Это пространство с цереброспинальной жидкостью сообщается с желудочками мозга.

Наружная оболочка - твердая мозговая оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани, сращена с надкостницей в полости черепа. В спинном мозге имеется эпидуральное пространство между надкостницей позвонков и твердой мозговой оболочкой, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, что придает некоторую подвижность оболочке. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной имеется субдуральное пространство с небольшим количеством жидкости. Субдуральное и субарахноидальное пространства изнутри покрыты слоем плоских глиальных клеток.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - срединной щелью, сзади - срединной бороздой.

На поперечном срезе легко различаются серое и белое вещества.

Серое вещество располагается в центральной части, окружено белым веществом.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет форму крыльев бабочки. Выступы серого вещества называют рогами: различают передние, задние и боковые рога. Между передними и задними рогами имеется промежуточная зона. В действительности рога представляют собой столбы, идущие вдоль спинного мозга.

Серое вещество обеих симметричных половин связано друг с другом в области спинно-мозгового канала центральной серой спайкой (образованной комиссурами).

Серое вещество образовано телами нервных клеток, их дендритами и частично аксонами, а также глиальными клетками.

Нервные клетки располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений - ядер. На основании расположения нейронов, характера их связей и функции Б. Рекседом в сером веществе спинного мозга выделены 10 пластин. Топография ядер соответствует топографии пластин, хотя они не всегда совпадают.

В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются так:

♦ Внутренние - нейроны, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества данного сегмента спинного мозга.

♦ Пучковые - аксоны их образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга.

♦ Корешковые - аксоны их выходят ич спинного мозга в составе передних корешков.

В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро.

Губчатый слой тянется непрерывно вдоль спинного мозга, образуя дорзальную долю заднего рога, что соответствует I пластинке, характеризуется глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. Эти нейроны реагируют на болевые и температурные стимулы и отдают волокна спинно-таламическому пути противоположной стороны. Среди этих нейронов есть клетки, содержащие вещество Р и энкефалин.

В желатинозном веществе, или роландовом студенистом веществе (пластинка II, III), преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие, их мало. К ним подходят аксоны, приходящие из заднего канатика, и волокна болевой и тактильной чувствительности. Аксоны нейронов данного слоя либо заканчиваются в пределах данного сегмента спинного мозга (входят в краевой пояс Лиссауэра, образующий на поверхности студенистого вещества поперечные и продольные связи), либо уходят в собственные пучки или к таламусу, мозжечку, нижним оливам. Нейроны этого слоя продуцируют энкефалин - пептид опиоидного типа, ингибирующий болевые эффекты.

Основное значение желатинозной субстанции - осуществление тормозного влияния на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной информации: кожной, частично висцеральной и проприоцептивной.

Собственное ядро состоит из вставочных нейронов, получающих афферентные импульсы из спинно-мозговых узлов и нисходящих волокон мозга. Их аксоны проходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону и восходят к таламусу, также как желатинозная субстанция ответственны за экстероцептивую чувствительность.

В VII пластинах располагается грудное ядро заднего рога (ядро Кларка). Оно образовано нейронами, к которым подходят толстые миелинизированные коллатерали чувствительных нейронов, доставляющие проприоцептивную сенсорную чувствительность от суставов, сухожилий и мышц. Аксоны клеток ядра Кларка образуют задний спинно-мозжечковый путь.

В промежуточной зоне VI и частично VII пластинах располагаются наружное и внутреннее базиллярные ядра. Они обрабатывают основной объем информации, поступающей из головного мозга, и передают ее на мотонейроны. На клетках наружного ядра прерываются толстые быстропроводящие аксоны, берущие начало от наиболее крупных и гигантских пирамид двигательной зоны коры большого мозга. Тонкие медленно проводящие волокна проецируются на нейроны внутреннего ядра. У человека на нейронах базиллярных ядер заканчивается около 90% волокон кортико-спинального тракта.

Боковые рога содержат: медиальное и латеральное ядра.

Латеральное ядро (Th I - L II) содержит нейроны вегетативной рефлекторной дуги - центр симпатического отдела. В симпатическое ядро входят аксоны псевдоуниполяров спинального ганглия, несущие висцеральную чувствительность. Вторая группа аксонов поступает от медиального ядра бокового рога. Аксоны нейронов латерального ядра дают начало преганглионарным волокнам, выходящим из спинного мозга через передние корешки.

Медиальное ядро (S II - Со III) располагается в промежуточной зоне, где боковые рога отсутствуют - получает импульсы от чувствительных нейронов вегетативной рефлекторной дуги.

Кроме того, в боковых рогах крестцовых сегментов (S2 - S4) спинного мозга находится ядро Онуфровича. Оно содержит нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, которые участвуют в иннервации органов таза.

В VII пластинке сосредоточены интеронейроны Реншоу, необходимые для реализации двигательной функции. Они получают возбуждающий импульс от коллагералей аксона двигательных нейронов и тормозят их функцию. Это имеет важное значение для согласованной работы мотонейронов и иннервируемых ими мышц для попеременного сгибания и разгибания конечностей.

В VIII пластинке локализовано интерстициальное ядро Кахаля. Его интеронейроны переключают информацию от афферентных нейронов на мотонейроны. Аксоны нейронов этого ядра входят в состав собственных пучков и образуют коллатеральные связи на нескольких сегментах.

Периэпендимальное серое вещество соответствует X пластине, рас-полагается на всем протяжении спинного мозга и образовано вставочными нейронами вегетативного отдела нервной системы.

Передние рога содержат мультиполярные мотонейроны (IX пластинка), являющиеся единственными исполнительными клетками спинного могза, посылающие информацию на скелетные мышцы. Они объединяются в ядра, каждое из которых обычно тянется на несколько сегментов. На мотонейронах оканчиваются:

♦ Коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток, образующие с ними двухнейронные рефлекторные дуги.

♦ Аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга.

♦ Аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксосоматические синапсы. Тела этих мелких клеток располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов.

♦ Волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Согласно классическим представлениям, мотонейроны в спинном мозге распределены по 5 двигательным ядрам.

Медиальное - переднее и заднее - имеются на всем протяжении спинного мозга, иннервируют мышцы туловища.

Латеральное - переднее и заднее - локализованы в шейном и поясничном утолщениях, иннервируют сгибатели и разгибатели конечностей.

Центральное ядро - располагается в поясничном и шейном отделах, иннервирует мышцы поясов конечностей.

Белое вещество - разделяется передними и задними корешками на симметричные вентральные, латеральные и дорсальные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон (преимущественно миелиновых), образующих нисходящие и восходящие пути (тракты), и астроцитов. Для каждого тракта характерно преобладание волокон, образованных однотипными нейронами.

Проводящие пути включают в себя 2 группы: проприоспинальные и супраспинальные.

Проприоспинальные проводящие пути - собственный аппарат спинного мозга, образован аксонами вставочных нейронов, которые осуществляют связь между сегментами спинного мозга. Эти пути проходят в основном на границе белого и серого веществ в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути - обеспечивают связь спинного мозга с головным и включают в себя восходящие и нисходящие спинно-церебральные пути.

По восходящим путям проводится болевая, температурная, глубокая и тактильная чувствительность. Это спинно-таламический путь, дорзальный и вентральный спинно-мозжечковые пути, нежный и клиновидный пучки.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу импульсов в головной мозг. Часть из них (всего их 20) образована аксонами клеток спинно-мозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых расположены на той же или на противоположной стороне спинного мозга.

Цереброспинальные тракты включают в себя пирамидные и экст-рапирамидные системы.

Пирамидная система образована длинными аксонами пирамидных клеток коры большого мозга, которые на уровне продолговатого мозга большей частью переходят на противоположную сторону и формируют латеральный и вентральный кортико-спинальный тракты. Пирамидная система контролирует точные произвольные движения скелетной мускулатуры, особенно конечностей.

Экстрапирамидная система образована нейронами, тела которых лежат в ядрах среднего и продолговатого мозга и моста, а аксоны заканчиваются на мотонейронах и вставочных нейронах. Эта система контролирует преимущественно сокращение тонических мышц, отвечающих за поддержание позы и равновесия тела.

Экстрапирамидные нисходящие пути представлены руброспинальным путем, берущим начало от красного ядра и проводящим импульс от ядер мозжечка, а также текто-спинальным, начинающимся от покрышки и проводящим импульсы от зрительных и слуховых путей, а также вестибуло-спинальным путем, берущим начало от ядер вестибулярного нерва и несущего импульсы статического характера.

Серое вещество спинного мозга, substantia grisea (см. рис. , ), состоит главным образом из тел нервных клеток с их отростками, не имеющими миелиновой оболочки. Кроме них, в сером веществе имеются отростки тех нервных клеток, которые располагаются в других участках спинного и головного мозга, нейроглия, а также кровеносные сосуды и сопровождающая их соединительная ткань.

В сером веществе различают две боковые части, расположенные в обеих половинах спинного мозга, и поперечную часть, соединяющую их в виде узкого мостика, – . Оно продолжается в боковые части, занимая их середину, как латеральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia lateralis .

В срединных отделах центрального промежуточного серого вещества располагается очень узкая полость – центральный канал, canalis centralis . На разных уровнях спинного мозга его просвет на горизонтальном разрезе имеет различные величину и форму: в области шейного и поясничного утолщений – овальную, а в грудном – округлую диаметром до 0,1 мм. У взрослых полость канала в ряде участков может зарастать. Центральный канал тянется на протяжении всего спинного мозга, переходя вверху в полость IV желудочка. Внизу, в области мозгового конуса, центральный канал расширен и его диаметр достигает в среднем 1 мм; этот участок центрального канала получил название концевого желудочка, ventriculus terminalis .

Ткань, окружающая центральный канал спинного мозга и состоящая в основном из нейроглии и небольшого числа нейронов с их волокнами, носит название центрального студенистого вещества, substantia gelatinosa centralis .

Центральное промежуточное (серое) вещество, окружающее центральный канал, подразделяется на две части. Одна часть располагается впереди канала и примыкает к белой спайке, которая связывает передние канатики обеих половин спинного мозга. Другая часть лежит позади канала. Кзади от центрального промежуточного (серого) вещества, непосредственно прилегая к задней срединной перегородке, располагается .

Каждая из боковых частей серого вещества образует три выступа: более утолщенный передний, более узкий задний и между ними небольшой боковой выступ, который выражен не на всех уровнях спинного мозга. Боковой выступ особенно ясно виден в нижних сегментах шейной части и в верхних сегментах грудной части спинного мозга.

Выступы на протяжении всего спинного мозга образуют серые столбы, columnae griseae . Каждый из них на поперечном разрезе спинного мозга получает название рога, соrnu (см. рис. , ). Различают передний столб, columna ventralis , на поперечном разрезе – передний рог, соrnu ventrale , задний столб, columna dorsalis (задний рог, соrnu dorsale ) , и боковой столб, columna lateralis (боковой рог, соrnu laterale) .

Передний рог значительно шире, но короче заднего и не доходит до периферии спинного мозга, в то время как задний рог, более узкий и длинный, достигает наружной поверхности мозга.

В заднем роге можно различить верхушку заднего рога, apex cornus dorsalis , – наиболее узкую часть дорсального отдела заднего рога, окружающую головку заднего рога, caputcornusdorsalis , которая переходит в шейку заднего рога, cervix cornus dorsalis , а та в свою очередь – в наиболее широкую часть заднего рога – основание заднего рога, basiscornusdorsalis (см. рис.).

Верхушку заднего рога окаймляет участок, богатый нейроглией, с большим числом нервных клеток, который называется студенистым веществом, substantia gelatinosa .

Нервные клетки в сером веществе образуют скопления – ядра, или центры, спинного мозга, имеющие свою постоянную топографию (рис. 883).

1. В переднем столбе залегают двигательные ядра, клетки которых посылают свои аксоны в состав передних корешков спинного мозга:

1. переднелатеральное ядро, nucleus ventrolateralis , имеющее две части: верхнюю, залегающую в сегментах C IV –С VIII , и нижнюю, расположенную в сегментах L II –S I ;
2. передне медиальное ядро, nucleus ventromedialis , часто также представлено двумя частями: верхней в С II –L IV и нижней в S II –Со I ; реже эти части не имеют перерыва в сегментах (L V –S I);
3. заднелатеральное ядро, nucleus dorsolateralis , разделено на две части: более крупную верхнюю в С V –С VIII и нижнюю в L III –S II ;
4. зазаднелатеральное ядро, nucleus retrodorsolateralis , залегает кзади от предыдущего. Оно представлено двумя небольшими скоплениями клеток в С VIII –Th I и в S I –S III ;
5. заднемедиальное ядро, nucleusdorsomedialis , представлено небольшой верхней частью, залегающей в верхнем шейном сегменте C I , и нижней – в сегментах Th I –S II ;
6. центральное ядро, nucleuscentralis , чаще расположено в сегментах Th I –L III , но может иметь и дополнительную часть в S I –S V ;
7. ядро добавочного нерва, nucleusn. accessorii , обычно ограничено сегментами C I –С VI ;
8. ядро диафрагмального нерва, nucleus n. phrenici , залегает в сегментах C IV –C VII ;
9. поясничное дорсальное ядро, nucleus lumbodorsalis , залегает в сегментах L III – S I .

2. В заднем столбе залегают чувствительные ядра:

1. студенистое вещество, substantia gelatinosa , имеет на поперечном разрезе вид полулуния, окаймляющего верхушку заднего рога;
2. собственное ядро заднего рога, nucleus proprius cornus posterioris (BNA), расположенное в его центральной части, занимает почти всю его площадь и распространяется вдоль всего заднего столба (C I –Co I);
3. вторичное висцеральное вещество, substantia visceralis secundaria , залегает несколько дорсальнее центрального промежуточного (серого) вещества.

3. Боковой столб содержит следующие ядра:

1. грудной столб [грудное ядро], columna thoracica , ограничен сегментами Th I –L II и располагается на медиальной стороне основания заднего рога, поэтому некоторые авторы относят его к ядрам последнего;
2. центральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedia centralis , локализуется в сегментах Th I –L III , в центральном отделе бокового рога, почти достигая центрального канала;
3. латеральное промежуточное (серое) вещество, substantia (grisea) intermedialateralis , залегает латеральнее предыдущего ядра, занимая выступ бокового рога и распространяясь на сегменты Th I –L III ;
4. крестцовые парасимпатические ядра, nuclei parasympathici sacrales , занимают сегменты S II –S IV , располагаясь несколько впереди предыдущего.

В нижних шейных и в верхних грудных сегментах спинного мозга, в углу между боковым рогом и латеральным краем заднего рога, серое вещество в виде отростков проникает в белое вещество, образуя сетевидную структуру – ретикулярную формацию, formatio reticularis , спинного мозга, в петлях которой располагается белое вещество.

Расположение переднего и заднего рогов соответствует переднее- и заднелатеральным бороздам спинного мозга. Это соответствие между рогами и бороздами определяет топографию белого вещества на поперечных срезах: его деление на передние, задние и боковые канатики белого вещества.

Спинной мозг построен из серого и белого вещества . Серое вещество состоит из тел нервных клеток и нервных волокон - отростков нервных клеток. Белое вещество образовано только нервными волокнами - отростками нервных клеток (спинного мозга и головного мозга). Серое вещество в спинном мозге занимает центральное положение. В центре серого вещества проходит центральный канал. Снаружи от серого вещества располагается белое вещество спинного мозга.

В каждой половине спинного мозга серое вещество образует серые столбы. Правый и левый серые столбы соединены поперечной пластинкой - серой спайкой, в центре которой видно отверстие центрального канала. Впереди от центрального канала находится передняя спайка спинного мозга, сзади - задняя спайка. На поперечном разрезе спинного мозга серые столбы вместе с серой спайкой имеют форму буквы «Н» или бабочки с расправленными крыльями (рис. 2.5). Образованные в стороны выступы серого вещества получили название рогов. Выделяют парные, более широкие передние рога и узкие, также парные задние рога. В передних рогах спинного мозга расположены крупные нервные клетки - двигательные нейроны (мотонейроны). Их аксоны образуют основную часть волокон передних корешков спинномозговых нервов. Нейроны, расположенные в каждом переднем роге, образуют пять ядер: два медиальных и два латеральных, а также центральное ядро. Отростки клеток этих ядер направляются к скелетным мышцам.

Задний рог состоит из вставочных нейронов, отростки которых (аксоны) направляются в передний рог, а также переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга.

На нервных клетках ядер задних рогов заканчиваются нервные волокна (чувствительные) задних корешков, являющихся отростками нервных клеток, тела которых располагаются в спинномозговых узлах. Периферическая часть задних рогов перерабатывает и проводит болевые импульсы. Средняя связана с кожной (тактильной) чувствительностью. Зона в основании заднего рога обеспечивает обработку и проведение мышечной чувствительности.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передними и задними рогами. В этой зоне на протяжении от VIII шейного по II поясничный сегмент имеются выступы серого вещества - боковые рога. В боковых рогах находятся центры симпатической части вегетативной нервной системы в виде групп нервных клеток, объединенных в латеральное (боковое) промежуточное вещество. Аксоны этих клеток проходят через передний рог и выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов. Промежуточно-медиальное ядро (см. рис. 2.5) является основным «вычислительным центром» спинного мозга. Здесь обработанные в заднем роге сенсорные сигналы сопоставляются с сигналами из головного мозга и принимается решение о запуске вегетативной или моторной реакции. В первом случае пусковые стимулы направляются в боковой рог, во втором - в передний рог.

ОРГАНИЗАЦИЯ СПИННОГО МОЗГА

Строение спинного мозга

Проводящие пути и ядра спинного мозга

Сег­ментарное строение спинного мозга

Оболочки спинного мозга

Строение спинного мозга

Спинной мозг (medulla spinalis ) представ­ляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, располагается в позвоночном канале. Вверху переходит в продолговатый мозг, внизу оканчивается заостренным мозговым конусом. Верхушка мозгового конуса спинного мозга продолжается в тонкую концевую (терминальную) нить. Длина спинного мозга у взрослого человека в среднем 43 см (у мужчин – 45 см, у женщин – 41-42 см), масса – около 34-38 г, что составляет примерно 2 % от массы головного мозга.

В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинной мозг имеет два утолщения – шейное и пояснично-крестцовое утолщение. Образование утолщений объясняется тем, что из шейного и пояснично-крестцового отделов спинно­го мозга осуществляется иннервация верхних и нижних конечностей. В этих отделах в спинном мозге имеется больше, чем в других отделах, количество нервных клеток и во­локон.

Внешнее строение спинного мозга рассматривают относительно передней и задней поверхности. На передней поверхности спинного мозга видна передняя срединная щель, которая глубоко вдается в ткань спинного мозга. На задней поверхности задняя срединная борозда. Они являются границами, разделяю­щими спинной мозг на две симметричные половины. В сторону от передней щели отходит передняя латеральная борозда. Она служит местом выхода передних (двигательных) корешков спинномозговых нер­вов и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. На задней поверхности спинного мозга находится задняя латеральная борозда – место проникновения в спинной мозг задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками.

Передний корешок состоит из от­ростков двигательных (моторных) нервных клеток, расположенных в переднем роге серого вещества спинного мозга. Задний корешок чувствительный, представлен сово­купностью проникающих в спинной мозг центральных отрост­ков нейронов, тела которых образуют спинно­мозговой узел (ganglion spinile ), лежащий вне спинного мозга у места соединения заднего корешка с передним. На всем про­тяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 - 33 пары корешков. Передний и задний корешки соединяются и образуют спинномозговой нерв (nervus spinalis ).

Спинной мозг состоит из нерв­ных клеток и волокон серого веще­ства, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки с расправ­ленными крыльями. На периферии от серого вещества находится белое вещество образованное только нервными волокнами. В сером веществе спинного мозга имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки, содер­жит спинномозговую, или цереброспинальную, жидкость. Верх­ний конец канала сообщается с IV желудочком головного мозга, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающий­ся концевой желудочек (желудочек Краузе). Стенки центрального канала спинного мозга выстланы эпендимой, вокруг которой находится центральное студенистое (серое) вещество. Эпендима пред­ставляет собой плотный слой клетки нейроглии, выполняющих разграничительную и опорную функции. На по­верхности, обращенной в полость центрального канала, имеются многочисленные реснички, которые способствуют току спинномозговой жидкости в канале. Внутрь мозговой ткани от эпендимоцитов отходят длинные разветвляющиеся от­ростки, выполняющие опорную функцию.

Серое вещество (substantia grisea ) на протяжении спинного мозга справа и слева от центрального канала образует симметричные серые столбы. В каждом столбе серого вещества различают переднюю его часть – передний столб, и заднюю часть – задний столб. На уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сег­ментов спинного мозга серое вещество с каж­дой стороны образует боковое выпячивание – боковой столб. В других отделах спинного мозга (выше VIII шейного и ниже II поясничного сегментов) боковые столбы от­сутствуют.

На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещест­ва с каждой стороны имеют вид рогов. Выделяют более широ­кий передний рог, и узкий задний рог. Боковой рог соответствует боковому промежуточному (вегетативному) столбу серого вещества спин­ного мозга. В передних рогах расположены крупные нервные корешко­вые клетки - двигательные (эфферентные) нейроны. Задние рога спинного мозга представлены пре­имущественно мелкими клетками. Серое вещество задних рогов спинного мозга неоднородно. Кпереди выделяется студенистое вещество (substantia galatinosa ), состоящее из мелких нервных клеток. Отростки нервных клеток студенистого вещества осу­ществляют связь с соседними сегментами и представлены главным образом глиальными клетками. Клетки всех ядер задних рогов серого вещества – это вставочные нейро­ны. Нейриты, отходящие от нервных клеток задних рогов, на­правляются в белом веществе спинного мозга к головному мозгу.

Промежуточная зона серого вещества спинного мозга расположена между передним и задним рогами. Здесь на протяжении от VIII шейного до II поясничного сегмента имеется выступ се­рого вещества – боковой рог. В медиальной части основания бокового рога находится грудное ядро (nucleus thoracicus ), состоящее из крупных нервных клеток. Это ядро тянется вдоль всего заднего столба серого вещества в виде клеточного тяжа (ядро Кларка).

В боковых рогах находятся цент­ры симпатической части вегетативной нервной системы в виде нескольких групп мелких нервных клеток, объединенных в ла­теральное промежуточное (серое) вещество и центральное промеж­уточное (серое) вещество, отростки клеток которого участвуют в образовании спинно-мозжечкового пути. На уровне шейных сегментов спинного мозга между передним и задним рогами, а на уровне верхних ­грудных сегментов – между боковыми и задним рогами в белом веществе расположена ретикулярная формация.

Вопрос_2

Проводящие пути и ядра спинного мозга

Совокупность отростков нервных клеток серого вещества формирует в канатиках спинного мозга три системы пучков (или проводящих путей) спинного мозга:

короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сег­менты спинного мозга, расположенные на различных уровнях;

восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, на­правляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка;

нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

В белом веществе передних кана­тиков находятся преимущественно нисходящие проводящие пути, в боковых канатиках – и восходящие, и нисходящие про­водящие пути, в задних канатиках располагаются восходящие проводящие пути.

Передний канатик

Передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь двигательный, содержит отростки гигантских пирамидных клеток. Проводящий путь передает импульсы двигательных реакций от коры полушарий большого мозга к передним рогам спинного мозга.

Ретикулярно-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Он рас­полагается в центральной части переднего канатика.

Передний спинно-таламический путь находится несколько кпереди от ретикулярно-спинномозгового пути. Проводит импульсы тактильной чувствительности (осязание и давление).

Покрышечно-спинномозговой путь связывает подкорковые центры зрения (верхние холмики крыши среднего мозга) и слуха (нижние холмики) с двигатель­ными ядрами передних рогов спинного мозга. Наличие такого тракта позволяет осу­ществлять рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.

Преддверно-спинномозговой путь расположен на границе переднего канатика с боковым. Волокна этого пути идут от вес­тибулярных ядер VIII пары черепных нервов, расположенных в продолговатом мозге, к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга.

Боковой канатик спинного мозга содер­жит следующие проводящие пути.

Восходящие пути .

Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) проводит импульсы проприоцептивной чувствительности.

Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса), также несущий проприоцептивные импульсы в мозжечок.

Латеральный спинно-таламический путь располагается в передних отделах боково­го канатика проводит импульсы болевой и температурной чувст­вительности.

Нисходящие пути .

К нисходящим системам волокон бокового канатика отно­сятся латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) и красноядерно-спинномозговой (экстрапирамидный) проводя­щие пути.

4. Латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) путь проводит двигатель­ные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.

5. Красно ядерно-спинномозговой путь является проводником импульсов автомати­ческого (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц идет к передним рогам спинного мозга.

Задний канатик на уровне шей­ных и верхних грудных сегментов спинного мозга задней про­межуточной бороздой делится на два пучка. Медиальный не­посредственно прилежит к задней продольной борозде - это тонкий пучок (пучок Голля). Латеральные его располагается клиновидный пучок (пучок Бурдаха), примыкающий с медиальной стороны к заднему рогу.

Тонкий пучок состоит из более длинных про­водников, идущих от нижних отделов туловища и нижних ко­нечностей к продолговатому мозгу. Тонкий и клиновидный пучки - это пучки проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о положении тела и его частей в пространстве.

Вопрос_3

Сег­ментарное строение спинного мозга

Нервный сегмент – это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов. Другими словами это участок спинного мозга, соответствующий двум парам спинномозговых корешков (два передних и два задних). В спинном мозге выделяют 31–33 сегмента:

12 грудных,

5 поясничных,

5 крестцовых,

1-3 коп­чиковых сегмента.

Каждому сегменту спинного мозга соответст­вует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обозначают сегменты начальными буквами, указывающими на область (часть) спинного мозга, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента:

шейные сегменты (segmenta cervicalia ) – СI–CVIII,

грудные сегменты (segmenta thoracica ) – ThI–ThXII,

поясничные сегменты (segmenta lumbalia ) – LI–LV,

крестцовые сегменты (segmenta sacralia ) – SI–SV,

копчиковые сегменты (segmenta coccygeal ) – CoI–CoIII.

Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому по­рядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга не соответствуют по­рядковому номеру позвонка. Каждый спинномозговой нерв начинается двумя корешками, из которых один выходит из области передней борозды (двигательный корешок), а другой – из задней борозды (чувствительный корешок). Пучки корешков, выходя их мозга, направляются к межпозвоночным отверстиям. Здесь задний корешок образует вздутие – спинномозговой ганглий, а затем соединяется с передним корешком в один смешанный нерв.

Смешанный нерв делится на 4 ветви:

• соединительную

  оболочечную

Спинная ветвь направляется к спинной стороне тела и иннервирует глубокие мышцы спины и соответствующие участки кожи.

Брюшная ветвь (более толстая) расположена спереди, она иннервирует мышцы и кожу брюшной и боковых поверхностей тела, а также конечности.

Соединительнотканная ветвь связывает спинной мозг с симпатическими узлами (ганглиями) от I грудного до II поясничного нерва.

Тонкая оболочечная ветвь возвращается к мозгу через межпозвоночное отверстие и иннервирует оболочки спинного мозга и стенку позвоночного канала.

Подходя к иннервируемым органам, эти ветви разветвляются и заканчиваются терминальными волокнами в воспринимающих – рецепторных, или рабочих – эффекторных органах. Таким образом, каждый спинномозговой нерв является смешанным, поскольку в его состав входит и чувствительное и двигательное волокно.

Вопрос_4

Оболочки спинного мозга

Спинной мозг покрыт тремя оболочками:

наружной – твердой,

средней – паутинной

внутренней – сосудистой.

Твердая оболочка спинного мозга состоит из плотной, волокнистой соединительной ткани, которая начинается от краев затылочно­го отверстия в виде мешка, спускается до уровня 2-го крестцового позвонка, а затем идет в составе конечной нити, образуя наружный слой, до уровня 2-го копчикового позвонка.

Паутинная оболочка спинного мозга представляет собой тонкий и прозрачный, безсосудистый, соединительнотканный листок, расположенный под твердой мозговой оболочкой.

Сосудистая оболочка спинного мозга плотно прилегает к веществу спинного мозга. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой кровеносными сосудами, которые снабжают кровью спинной мозг.

Между оболочками спинного мозга имеются три пространства:

над твердой оболочкой – эпидуральное пространство;

под твердойе оболочкой – субдуральное пространство;

подпаутинное.

Эпидуральное пространство находится между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала. Оно заполнено жировой клетчаткой, лимфатическими сосудами и веноз­ными сплетениями, которые собирают венозную кровь от спинного мозга, его оболочек и позвоночного столба. Субдуральное пространство представляет собой узкую щель между твердой оболочкой и паутинной. Подпаутинное пространство, расположенное между паутинной и мягкой оболочками, заполнено спинномозговой жидкостью. В области затылочного отверстия оно сообщается с подпаутинными пространствами головного мозга, чем обеспечивается цир­куляция спинномозговой жидкости. Книзу подпаутинное простран­ство расширяется, окружая конский хвост.

Вверху спинной мозг соединен с головным моз­гом, а внизу конечная нить его срастается с надкостницей копчико­вых позвонков. Для фиксации спинного мозга имеют значение образова­ния эпидурального пространства (жировая клетчатка, венозные спле­тения), выполняющие роль эластической прокладки, и спинномозговая жидкость, в которую погружен спинной мозг.

Серое вещество спинного мозга с морфологической точки зрения представлено скоплением тел и дендритов нервных клеток, которые в функциональном плане могут быть вставочными или эфферентными нейронами. Серое вещество занимает в спином мозге центральное положение и имеет вид бабочки с расправленными крыльями (или буквы Н). Скопления тел нервных клеток в определенных участках серого вещества формируют его ядра , которые классифицирую по функциональному принципу на следующие группы:

Ø чувствительные , преимущественно образованы вторичными афферентными нейронами (разновидностью вставочных нейронов), которые получают чувствительную информацию от первичных афферентных нейронов спинальных ганглиев и проводят ее далее в направлении головного мозга (т.е. аксоны нейронов этих ядер образуют восходящие проводящие пути к головному мозгу ). В связи с тем, что аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев входят в спинной мозг в составе задних корешков спинномозговых нервов, вторичные афферентные нейроны, образующие чувствительные ядра, заложены, как правило, в задних рогах и промежуточной зоне серого вещества спинного мозга

Ø двигательные , образованы преимущественно скоплением двигательных эфферентных нейронов (мотонейронов) серого вещества спинного мозга, заложены в передних рогах серого вещества , а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов и направляются к определенным скелетным мышцам

Ø вегетативные , образованы скоплением вегетативных эфферентных нейронов , представлены двумя разновидностями: симпатическими ядрами (латеральное промежуточное ядро, заложенное в боковых рогах серого вещества спинного мозга) и парасимпатическими ядрами (латеральное промежуточное ядро, заложенное в промежуточной зоне серого вещества II-IV крестцовых сегментов спинного мозга), аксоны нейронов этих ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к вегетативным узлам

Ø вставочные интраспинальные ядра , образованы скоплением вставочных интраспинальных нейронов , передающих информацию в пределах самого спинного мозга ; заложены, как правило, в основании задних рогов спинного мозга .

Согласно более новой классификации серого вещества спинного мозга, предложенной Рекседом, в нем выделяют 10 последовательно расположенных пластин, причем нумерация начинается со стороны верхушки задних рогов. Пластины серого вещества спинного мозга включают преимущественно какие-то определенные в функциональном отношении нейроны, а следовательно, специализируются на выполнении каких-то функций. Так, например, I пластина Рекседа соответствует студенистому веществу (желатинозной субстанции Ролланда , в котором залегают как вставочные интраспинальные, так и преимущественно вторичные афферентные нейроны, аксоны которых образуют .

Краткая характеристика ядер и пластин серого вещества спинного мозга приведена на рисунке 5.

Рис.5. Топография ядер и пластин серого вещества спинного мозга

1 – пограничная (терминальная) зона Лиссауэра, нейроны этой зоны получают афферентную информацию от первичных афферентов (аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев) и передают ее на другие вставочные интраспинальные или двигательные нейроны спинного мозга. Часть нейронов пограничной зоны принимает участие в образовании вентрального спиноталамического тракта противоположной стороны (путь тактильной чувствительности)

Губчатая зона

I пластина Рекседа соответствует студенистому веществу (желатинозной субстанции Ролланда) (3 ), последнее представлено как вставочными интраспинальными, так и преимущественно вторичными афферентными нейронами, аксоны которых образуют вентральный спиноталамический тракт противоположной стороны (путь тактильной чувствительности)

II, III, IV пластины соответствуют верхушке и центральной части задних рогов; здесь залегают как вставочные интраспинальные, так и вторичные афферентные нейроны. Тела этих нейронов, группируясь, образуют два ядра: собственное ядро задних рогов (5) и сетчатое ядро (4). Первое имеет отношение к образованию латерального спиноталамического тракта противоположной стороны (путь болевой и температурной чувствительности). Аксоны же нейронов сетчатого ядра направляются в ретикулярную формацию спинного мозга.

V, VI пластины соответствует основанию задних рогов. Нейроны этих пластин имеют отношение к обработке проприоцептивной информации , поступающей как непосредственно от первичных афферентов, так и от вставочных интраспинальных нейронов I-IV пластин и дальнейшей передаче информации на нейроны VII-IХ пластин. Тела вторичных афферентных нейронов этой пластины образуют два ядра: грудное ядро (ядро Кларка (6), залегает на уровне всех грудных и верхних поясничных сегментов) и коммисуральное ядро (7), отделяющее грудное ядро от задних канатиков белого вещества спинного мозга. Нейроны ядра Кларка имеют отношение к образованию дорсального спинномозжечкового пути своей стороны , а часть аксонов коммисурального ядра направляется в задний канатик .

VII пластина соответствует промежуточной зоне и основанию задних рогов. В этой области в основном заложены вставочные проприоцептивные нейроны , передающие афферентную информацию от других вставочных или непосредственно первичных афферентных нейронов на мотонейроны VIII-IХ пластин. На телах и дендритах вставочных проприоцептивных нейронов этой пластины образуют синапсы нервные волокна вестибуло- и ретикулоспинального трактов.

На всем протяжении спинного мозга в VII пластине залегает медиальное промежуточное ядро (8), представленное вторичными афферентными нейронами, аксоны которых принимают участие в образовании как вентрального спинномозжечкового пути , так и пути висцероцептивной чувствительности противоположной стороны .

В VII пластине в боковых рогах последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов залегает латеральное промежуточное ядро (9), образованное телами первых эфферентных симпатических нейронов и представляющее собой симпатический вегетативный центр регуляции физиологических функций в организме.

На уровне II-IV крестцовых сегментов в латеральной области VII пластины залегает ядро Онуфровича , образованное скоплением первых эфферентных парасимпатических нейронов . Таким образом, латеральные промежуточные ядра, расположенные на уровне последнего шейного, всех грудных, верхних двух поясничных и II-IV крестцовых сегментов представляют собой центры вегетативной нервной системы.

VIII, IХ пластины соответствуют центральной части и верхушке передних рогов серого вещества спинного мозга. Здесь расположены преимущественно мотонейроны (хотя встречаются и вставочные проприоцептивные нейроны). Мотонейроны VIII и IХ пластин, группируясь, образуют 5 ядер: дорсо- (10) и вентро -(11) латеральные , дорсо- (12) и вентро- (13) медиальные и одно центральное (14). На телах и дендритах этих нейронов образуют синапсы как первичные афферентные и вставочные проприоцептивные нейроны I-VII пластин, так и нервные волокна рубро- и кортикоспинального трактов. Аксоны нейронов этих ядер (двигательные нервные волокна) выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к иннервируемым ими скелетным мышцам. Считают, что нейроны медиальных ядер передних рогов имеют отношение к иннервации мускулатуры туловища, а латеральных ядер – мускулатуры конечностей.

Х пластина – слой серого вещества, окружающий спинномозговой канал, представлена преимущественно нейроглиальными клетками.